|
|
 |
| Artykuły > Biologia > Główne etapy ewolucji zwierząt
|
|
Pierwszym stadium ewolucji było po-wstanie żywych komórek, a następnie rozwój różnorodnych jednokomórkowych organizmów. Większość z nich jest jeszcze dzisiaj bogato reprezentowana. Żyjącymi obecnie potomkami tych organizmów są bakterie, jednokomórkowe glony i pierwotniaki.
Biologów intryguje odpowiedz na pytanie, czy różne jednokomórkowe organizmy pochodzą od jednej wspólnej macierzystej komórki (monofiletyzm), czy też od kilku różnych form komórek, które powstały niezależnie od siebie (polifiletyzm). Odpowiedź na to pytanie nie jest znana i być może nigdy się tego nie dowiemy.
W późniejszych stadiach ewolucji występowały etapy rozwoju (ra-diacje adaptatywne), powodujące odgałęzienia od wspólnych przodków i można przypuszczać, że tego samego rodzaju odga-łęzienia ewolucyjne następowały w począt-kowej fazie rozwoju życia. Ponadto, jedno-komórkowe rośliny i zwierzęta nie różnią się tak dalece, aby nie można było przy-puścić, że istniał wspólny dla nich pierwot-ny typ komórki. Nauka nie daje wystarczającego wyjaśnienia, w jaki sposób typ ten przekształcił się w dziś żyjące bakterie, ale jest całkowicie prawdopodobne, że mógł-by on być przodkiem zarówno glonów, jak i pierwotniaków.
Z pewnością, żyjące dziś wiciowce mo-gą być najbardziej bezpośrednimi potomka-mi postulowanej formy komórki-przodka. U niektórych z nich spotyka się zarówno cechy roślinne, jak i zwierzęce. Mianowicie posiadają one chlorofil i zdolność fotosyn-tezy, a z drugiej strony także ruchomą wić oraz, podobnie jak u zwierząt, zdolność pochłaniania drobnych cząstek pożywienia. Należy przypuszczać, że wspól-ny przodek roślin i zwierząt był podobnie wyposażony. Dlatego też forma pierwotnego wiciowca, żyjąca swobodnie w otwartym oceanie jeden do dwóch miliardów lat temu, uważana jest za najprawdopodobniejszy prototyp organizmu, który stanowił wspólny wyjściowy punkt ewolucji zarówno dla świata roślinnego, jak i zwierzęcego. Bez wątpienia, taki przodek pochodził od jeszcze wcześniej żyjącego organizmu, prawdopodobnie od komórek podobnych do bakte-rii, a te z kolei pochodziłyby od tworów cząsteczkowych, podobnych do wirusów.
PIERWSZA RADIACJA
Przy założeniu , że populacja pierwot-nego wiciowca rzeczywiście istniała, to wówczas musiało wystąpić zjawisko pierw-szej głównej radiacji adaptatywnej, na którą złożyły się przynajmniej trzy linie potomków, mniej więcej równoległe.
Jedna taka linia kontynuowała pierwot-ny sposób życia i prowadziła bezpośrednio do obecnych wiciowców. W dalszym ciągu też klasyfikuje się je jako bądź rośliny, bądź zwierzęta, lub jedno i drugie jedno-cześnie. W innej linii charakter zwierzęcy musiał ulec zanikowi, a cechy roślinne roz-wijały się coraz mocniej. Ta linia reprezen-towałaby podstawowy trzon królestwa ro-ślinnego. Przeciwnie, w trzeciej linii zanikł mechanizm fotosyntezy i takie organizm reprezentowałyby podstawowy trzon kró-lestwa zwierząt
Pierwsze zwierzęta
Pierwotny zwierzęcy pień wiciowców stanowił pierwszą grupę pierwotniaków. Z grupy tej, poprzez radiacje adaptatywne, rozwinęły się inne formy pierwotniaków: grupa korzenionóżek, grupa rzęskowców i grupa pasożytniczych zarodników. Podobnie jak glony, organizmy te rozwijały komórkowy tryb życia i specjalizowały się szczególnie w wytwarzaniu różnych sposo-bów przemieszczania własnego ciała. W przeciwieństwie do glonów, pierwot-niaki nie wytworzyły liczniejszych podlinii wielokomórkowych. Zamiast tego ewolucja ich dążyła do wykorzystania możliwości komór-kowej specjalizacji. Szczególnie żyjąca do dziś grupa rzęskowców zawiera największe i najbardziej wyspecjalizowane jednokomór-kowe formy. Podobnie jak glony, pierwot-niaki są organizmami bardzo rozpowszech-nionymi i one także opanowały wody słod-kie i ląd. I znowu, podobnie jak w przypad-ku glonów, pierwotniaki można uważać za nadtyp w obrębie którego każda z podsta-wowych grup stanowi odrębny typ.
Pierwotny zwierzęcy pień wiciowców dał nie tylko początek różnym liniom pier-wotniaków, ale musiał także wytworzyć oddzielną linię, z której w końcu powstały pierwotne wielokomórkowe zwie-rzęta. Mało prawdopodobny jest fakt, aby jakikolwiek dzisiaj żyjący dojrzały orga-nizm zwierzęcy był bezpośrednim potom-kiem tych wielokomórkowych przodków, niemniej jednak możliwe jest zrekonstruo-wanie ich prawdopodobnego wyglądu. Pojawia się tu pytanie, czy przy nieobecności układu krążenia wszystkie komórki tej pierwszej wielokomórkowej formy musiały pozostawać w bezpośrednim kontakcie z oceanem dostarczającym pożywienia? Możliwe są dwa ogólne modele budowy: p ł a t, bądź też wydrążona k u l a z komórek. Dla biernie pływającego, zależnego od światła organizmu, model płatowy wydaje się bar-dziej korzystny. Rzeczywiście, wielokomórkowe glony są zorganizowane głównie w sposób warstwowy. Jednakże dla nieza-leżnych od światła, czynnie poruszających się organizmów, bardziej zwarta budowa, w kształcie wydrążonej kuli jest prawdo-podobnie korzystniejsza. Dlatego przypusz-cza się, że pierwsze wielokomórkowe zwie-rzęta były wydrążonymi, jednowarstwo-wymi kulami. Praktycznie wszystkie wielokomórkowe zwierzęta żyjące dzisiaj przechodzą przez embrionalne stadium blastuli, która jest zasadniczo kula zbudowaną z komórek. Obserwacja ta nasunęła nazwę ,,blastea" dla hipotetycznego pierwotnego wielokomórkowego zwierzęcia. Obserwowane dziś grupy glonów i pierwot-niaków są współcześnie egzystującymi pochodnymi pierwszej radiacji. A blastea, nie istniejąca dzisiaj, z wyjątkiem okresu embrionalnego, musiała stać się wyjścio-wym punktem drugiej radiacji wśród zwierząt.
DRUGA RADIACJA
Ogólny schemat
Czy liczne typy wielokomórkowych zwierząt, żyjące dzisiaj, wytworzyły się ja-ko oddzielne, niezależne linie pochodzące od blastei? Czy też blastea dała początek tylko niektórym gromadom, a te z kolei wytworzyły inne? Ponieważ brakuje do-wodów w postaci skamieniałości, znowu biolodzy szukają odpowiedzi na to pytanie w obecnie ży-jących formach. Przyjmuje się zasadę, że im większe podobieństwo w budowie dwóch organizmów, tym bliższe prawdopodobnie pokrewieństwo historyczne. Jeśli cho-dzi o ludzi, zasada ta jest bardzo prosta. Gdy dwie osoby są do siebie uderzająco podobne, mamy wszelkie podstawy przy-puszczać, że są one blisko spokrewnionymi członkami tej samej rodziny. Należy podkreśli , że podobieństwo w budowie, czyli homologia, jest o wiele lepszym wskaźni-kiem pokrewieństwa niż podobieństwo funk-cyjne, czyli analogia. Na przykład jest jasne, że dwie osoby wykonujące tę samą pracę bynajmniej nie muszą być spokrewnione. Podobnie dzieje się w procesie ewolucji. Skrzydła ptaków i owadów są analogiczne, tzn. działają w podobny sposób. Nie są one jednak homologiczne i rzeczywiście, wiado-mo, że ptaki i owady nie są blisko spokrew-nione. Z drugiej strony, skrzydła ptaków i przednie kończyny ssaków są homologicz-ne i jakkolwiek nie ma tu analogii, porównanie ich wskazuje na bliskie pokrewieństwo ptaków i ssaków.
Homologie obserwujemy nie tylko u doj-rzałych organizmów, lecz również u embrio-nów. Im większe podobieństwo w budowie dwóch embrionów, tym dłużej embriony te rozwijały się w podobny sposób i bliższe jest ich ewolucyjne pokrewieństwo. Przy-kładowo, embriony małp i ludzi są bardziej po-dobne i pozostają podobne do siebie przez dłuższy okres niż embriony myszy i czło-wieka. Nasuwa to przypuszczenie, że gatu-nek ludzki jest bliżej spokrewniony z mał-pami niż z myszami, co zresztą jeszcze nie-zależnie od tego zostało potwierdzone przez skamieniałości i homologię osobników doj-rzałych. Wzajemne ewolucyjne pokrewieństwa wśród zwierząt wielokomórkowych można określić na drodze dedukcji a także przez porównywanie ich rozwoju embrionalnego i budowy osobników dojrzałych, a także przez ustale-nie, w jakim stopniu zachodzą między nimi homologie.
Takie porównanie wy-kazuje, że obecnie żyjące zwierzęta wieloko-mórkowe można sklasyfikować w dwie wiel-kie grupy. W pierwszej z nich znajdą się zwierzęta, których ciało składa się głównie z dwóch podstawowych warstw tkanko-wych. Embrion takiego zwierzęcia najpierw przechodzi przez jednowarstwowe stadium b l a s t u l i, po czym rozwija się w dwu-warstwową g a s t r u l ę, składającą się z zewnętrznej e k t o d e r m y i wewnętrz-nej e n d o d e r m y. Gastrula przekształca się już bezpośrednio w osobnika dojrzałego. Zwierzęta te naszą nazwę dwu-warstwowców (diploblastów). Do tej grupy zalicza się gąbki, żebropławy i jamochłony. Ponieważ zwierzęta te są w za-sadzie homologiczne tak pod względem cech embrionalnych, jak i anatomii osobników dorosłych, można wywnioskować, że są one historycznie bliżej ze sobą spokrewnione niż z jakąkolwiek inną grupą zwierząt
Wszystkie inne wielokomórkowe zwie-rzęta znajdą się w drugiej grupie. U tych organizmów występują również stadia bla-stuli i gastruli. Jednakże gastrula nie prze-kształca się bezpośrednio w osobnika dojrza-łego, lecz przechodzi przez dalsze stadia em-brionalne. W jednym z tych stadiów roz-wija się trzecia warstwa tkankowa - m e- z o d e r m a - występująca pomiędzy ekto-dermą i endodermą. Organizmy dojrzałe, które wykształciły się z takich em-brionów naszą nazwę trójwarstwowców (tri-ploblastów), bo utworzone są z trzech, a nie z dwóch podstawowych warstw zarodko-wych. Przyjmując za podstawę te homologie zarówno w rozwoju embrional-nym, jak i w budowie osobników dojrza-łych, można powiedzieć, że zwierzęta trójwarstwowe są bliżej ze sobą spokrewnione niż z jakąkolwiek inną grupą zwierząt. Po-nadto dochodzimy do wniosku, że w ewolu-cji, podobnie jak w rozwoju embrionalnym, typ trójwarstwowy powstał z dwuwarstwowego.
Ogólny przebieg ewolucji zwie-rząt był prawdopodobnie następujący: blastea, po-wstała podczas pierwszej radiacji adaptatyw-nej zwierząt i odpowiadająca jednowarstwo-wej blastuli, musiała w procesie ewolucji rozwinąć się w podstawową grupę dwuwar-stwowców, odpowiadających dwuwarstwo-wej gastruli. Ten zaś dwuwarstwowy przo-dek musiał dać początek powsta...
|
|
| |
|
|
|
